Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Эволюция кровеносной системы хордовых

Материалы по биологии и химии / Эволюция кровеносной системы хордовых

Введение

В качестве примеров ароморфозов или ароморфозных изменений А.Н.Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырехкамерного сердца и разделения большого и малого кругов кровообращения).

Рассмотрим основные теории в исследовании происхождения кровообращения (кардиогенеза).

Каудальные артерии сердца, проходящие в сердечных связках или по ходу венечного синуса, отходят от ветвей дорсальной аорты, чаще всего от подключичных артерий. У некоторых рыб гипобранхиальные артерии соединяются анастомозами с ветвями подключичной артерии (К. Данфор, 1916; К О’Донхью, Э.Аббот, 1927, 1928) и, таким образом, оба источника кровоснабжения сердца не разграничены.

Краниальные и каудальные источники кровоснабжения сердца принципиально отличаются. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберных сосудов, но имеют связи с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. В дальнейшем, в результате сложных преобразований источников кровоснабжения сердца у наземных позвоночных эти связи сохраняются.

Несмотря на то что сходство в распределении венечных артерий у рыб и высших позвоночных животных отмечали многие исследователи (Дж.Хартли, 1855; С К. Данфор, 1916; К О’Донхью, Э.Аббот, 1927, 1928; Р.Грант, М.Ренье, 1926), доказать их гомологию смог только Г.Фоксон (1955), изучивший венечные артерии сердца у двоякодышащих рыб.

У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) источник отхождения венечных артерий - сонные артерии, несущие наиболее окисленную кровь. У хвостатых амфибий (аксолотль) артерии сердца имеют связи с 1(111) артериальной дугой (М.Хольперн, М.Мэй, 1958), которая также несет наиболее окисленную кровь. У рептилий начало венечных артерий уже совсем перемещается на вентральную аорту, однако в большинстве случаев их устья находятся на некотором расстоянии от сердца. У крокодилов (аллигатора) устья венечных артерий опускаются довольно близко к желудочкам сердца.

Перемещение устьев венечных артерий по направлению к сердцу тесно связано с втягиванием артериального конуса в состав желудочка сердца, что, вероятно, приводит к их опусканию на ближайшее расстояние к сердцу. У птиц и млекопитающих места отхождения венечных артерий перемещаются в синусы аорты, и венечные артерии берут начало в непосредственной близости от сердца.

Мы не можем согласиться с мнением В.Н.Жеденова (1961), который считает, что у человека устья венечных артерий имеют тенденцию к смещению выше, т. е. из синусов аорты на свободную ее стенку. По мнению В. Н. Жеденова (1961), такое высокое начало венечных артерий - ликвидирует зависимость кровенаполнения артерий сердца от работы створок клапана аорты, которые во время их открытия и поступления крови в аорту уже не прикрывают своими краями устья венечных артерииу и это значительно -улучшает (выравнивает) кровоток в сосудах, питающих сердечную мышцу. Несмотря на приведенные обоснования, данные сравнительной анатомии свидетельствуют об обратном процессе перемещения устьев венечных артерий в проксимальном направлении (к сердцу), а высокие места их начала указывают лишь на взаимоотношения, имевшие места у предков млекопитающих животных. Кроме того, высокие положения устьев венечных артерий относительно створок клапан& аорты встречаются сравнительно редко. Чаще всего их устья находятся на уровне края полулунных заслонок.

Каудальные венечные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты, хорошо выражены у некоторых рыб (ската, осетровых, угря), однако нельзя согласиться с мнением Р.Гранта и М.Ренье (1926) о том, что каудальные артерии сердца у низших рыб преобладают в кровоснабжении сердца. Мы их совсем не обнаружили у таких низших рыб, как акула, а у костно-хрящевых рыб, у которых эти артерии были лучше всего развиты, кровоснабжение сердца из краниальных и каудальных артерий было приблизительно одинаково.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих животных хорошо описаны Дж. Балли (1964). Автор исследовал на 126 зародышах кур развитие венечных артерий и обратил внимание на то, что у цыпленка главные артериальные ветви направляются к межжелудочковой перегородке и снабжают не только ее, но и значительные отделы миокарда желудочков. Правая и левая венечные артерии в межжелудочковой перегородке соединяются крупным анастомозом, который потом исчезает, однако в перегородке остаются крупные, продольно расположенные артерии, дающие ветви также к стенкам желудочков. Мощное развитие артериальных сосудов в межжелудочковой перегородке, которые дают ветви к обоим желудочкам, у различных видов птиц показано в работах Т. А. Синициной (1965), К. Мышковски (1951), Ф.Линдси и Х.Смита (1965).

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки связаны с особенностями ее исторического развития. Как указывает В. Н. Жеденов (1961), можно полагать, что у амфибий перегородка в желудочке сердца - образование вторичное, а у крокодилов и птиц - дефинитивное. О важном значении образования межжелудочковой перегородки для топографии венечных артерий, сообщает также У. Ройлотт (1962), который установил, что при аномалиях сердца у человека с отсутствием межжелудочковой перегородки сохраняется характерное положение венечных артерий в венечной борозде, но передняя и задняя межжелудочковые ветви не наблюдаются. Можно полагать, что расположение обеих межжелудочковых ветвей венечных артерий на вентральной и дорсальной поверхностях сердца связано именно с межжелудочковой перегородкой и особенностями ее развития у млекопитающих животных.

На сердцах низших позвоночных животных, особенно рыб, обнаруживается очень сильная вариабельность разветвлений венечных артерий. В связи с этим Э.Бауэрайзен (1952) образно замечает, что природа здесь находится как бы в стадии эксперимента с новым устройством (венечными сосудами). В этом выражении имеется большой смысл, так как вариабельность венечных артерий в процессе эволюции создает благоприятные условия для отбора оптимальных взаимоотношений между стенками сердца и венечными сосудами.

Р.Грант и М.Ренье в 1926 г. предложили теорию, согласно которой кровеносные сосуды в процессе исторического развития сердца появляются только в компактном миокарде одновременно с исчезновением губчатого слоя. Трудно понять причины, не позволившие этим авторам обнаружить кровеносные сосуды в губчатом миокарде у исследованных ими скатов. Что же касается большинства других авторов, то они изучали лишь костистых рыб, у которых в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов, и переносили эти данные на всех рыб.

В противоположность общепринятому мнению об отсутствии кровеносных сосудов в губчатом миокарде, их можно найти их в этом слое стенки сердца у некоторых рыб и аллигатора. У остальных исследованных нами животных в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов. Следовательно, развитие кровеносных сосудов в миокарде в процессе филогенеза нельзя объяснить с точки зрения теории Р.Гранта и М.Ренье (1926).

Как показали исследования А. Н. Северцова (1934), у гипотетических предков позвоночных животных (Acrania primitiva) сердце не было развито совсем; оно, вероятно, впервые возникло у первичных черепных животных (Protocraniata), что явилось важным прогрессивным развитием кровеносной системы. Несомненно, что миокард этого, впервые появившегося сердца, имел губчатое строение, и можно предположить, что специальных кровеносных сосудов для его кровоснабжения еще не было. Это предположение основано на данных Ф.Льюиса (1904), доказавшего, что в сердце у зародыша электрического ската на ранних этапах эмбрионального развития нет кровеносных сосудов, и его питание происходит через «синусоидальную» циркуляцию, т. е. через меж-трабекулярные щели. Б. Н. Клосовский, В. А. Ермакова (1966), И. И. Новиков (1975), Л. Г. Шелия (1980), Х.Мартин (1894), Р.Грант (1926), Х.Беннет (1936), Дж.Голдсмит, Х.Батлер (1937), Дж.Балли (1964) и др. установили, что у птиц и млекопитающих сердце также закладывается как бессосудистый орган, миокард которого имеет губчатое строение, а кровеносные сосуды появляются позднее.

Возможность питания сердца венозной кровью на ранних этапах эволюции позвоночных вполне допустима, так как окислительные процессы в тканях и дыхательном аппарате еще слабо развиты, и разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови невелика.

Дальнейшее прогрессивное развитие сердца у позвоночных животных повысило быстроту тока крови и окислительные процессы в тканях (А. Н. Северцов, 1934). По-видимому, это привело к увеличению разницы в насыщенности кислородом артериальной и венозной крови, что должно было поставить бессосудистый губчатый миокард в неблагоприятные условия по сравнению с органами, снабжаемыми артериальной кровью. Возникает вопрос, какими путями шла эволюция кровоснабжения губчатого миокарда? Мы думаем, что было 2 пути для устранения несоответствия потребности губчатого миокарда в кислороде: 1) возникновение пониженной чувствительности миокарда к недостатку кислорода за счет развития анаэробного процесса обмена веществ; 2) развитие специальных кровеносных сосудов, несущих к сердцу окисленную кровь. Как показывают данные сравнительной физиологии и морфологии, на определенных этапах эволюции, вероятно, наблюдались оба этих процесса.

У современных позвоночных животных обмен веществ в сердце качественно отличается от такового в других органах (X. С. Коштоянц, 1951). Наиболее интересным представляется положение, которое занимает миокард во время голодания. Оказывается, что количество гликогена в миокарде в процессе голодания почти не уменьшается.

Изучение углеводного обмена показало, что миокард не только не выделяет в кровь молочную кислоту, как это отмечается при мышечном сокращении, но, наоборот, сам потребляет молочную кислоту из крови. При сравнительном анализе гликолитической активности миокарда у различных позвоночных животных обнаружено, что она максимальная у рыб (угря), немного меньше у амфибий (жаба), еще меньше у рептилий (черепаха) и минимальная- у млекопитающих (By и Чанг, 1948) . Эти данные объясняют различную чувствительность миокарда к асфиксии. Сердце с высокой гликолитической активностью более выносливо к недостатку кислорода.

В современном представлении нет никакой разницы в происхождении наименьших вен сердца и интрамуральных вен миокарда, потерявших описанные связи с полостями сердца. Их объединяет единство происхождения из межтрабекулярных щелей. Это подтверждается также общностью их синусоидального строения и одинаковой структурой их стенок. Подэпикардиальные вены в отличие от интрамуральных являются производными венозных сосудов, вырастающих из венозного синуса (И. И. Новиков, 1975; Л. Г. Шелия, 1980). В результате развития поверхностные и интрамуральные вены соединяются в единую венозную систему сердца, сообщающуюся с его полостями, как через венечный синус, так и через отдельные вены, самостоятельно открывающиеся в полости правого предсердия и желудочка.

ФУНКЦИИ. Первостепенная функция сердечно-сосудистой системы позвоночных заключается в обеспечении клеток (через тканевую жидкость) веществами для поддержания их жизнедеятельности и в удалении образовавшихся отходов. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от жабер, кожи или легких и получать слабый, но непрерывный приток питательных веществ от кишечника, центров запасания или переработки (в основном из печени). Требуется удалять метаболические отходы: двуокись углерода (через жабры или легкие), конечные продукты азотистого обмена и избыток воды (через почки).

Вторая важная функция сердечно-сосудистой системы заключается в поддержании стабильной, строго определенной внутренней среды, благоприятной для клеток. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевых жидкостей во всех частях организма и позволяет сохранять его относительно постоянную температуру.

У сердечно-сосудистой системы есть и другие функции. Она участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.

КОМПОНЕНТЫ. Основные структурные особенности сердечно-сосудистой системы позвоночных хорошо известны и могут быть четко очерчены. Мускульный насос - сердце - обеспечивает ток крови через артерии к жабрам или легким и к различным тканям. Самые мелкие структуры - сети капилляров, через стенки которых осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей клетки организма. Из капилляров кровь возвращается в сердце через вены. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло. У млекопитающих лимфатическая система включает узлы, участвующие в иммунных реакциях. В определенных случаях кровь из капилляров не возвращается прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа. Вены, соединяющие две системы капилляров, составляют так называемую воротную систему органа, к которому они подходят (например, воротная система печени несет кровь к ней от кишечника). [20]

Цель и задачи работы

Исходя из значения и функций сердечно-сосудистой системы для хордовых, определяем цель и задачи курсовой работы.

Цель курсовой работы:

Исследовать эволюцию кровеносной системы хордовых, показать зависимость между средой обитания и строением кровеносной системы.

Задачи:

1.    на основе литературных источников изучить строение сердца, артерий и вен у различных классов хордовых животных;

2.        сравнить строение сердечно-сосудистой системы рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих и на основе практических данных показать зависимость строения кровеносной системы от среды обитания;

.           выявить основные признаки кровеносной системы указанных животных, позволивших освоить воздушную и доминировать в условиях водной среды обитания.

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция кровеносной системы хордовых, связь среды обитания и строения кровеносной системы»

• Сердце
• Артерия
• Вены
• Методы и материалы
• Таблицы, рисунки
• Обсуждение полученных результатов, сравнение с ранее полученными данными