Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Способность микроорганизмов выживать в условиях голодания и при стрессе

Материалы по биологии и химии / Кинетика микробного роста в природных экосистемах / Способность микроорганизмов выживать в условиях голодания и при стрессе

В природе микроорганизмы обычно находятся в условиях недостатка субстрата или голодания, при которых важнее их способность к выживанию в таких условиях без существенного снижения плотности популяции, чем быстрый рост при избытке питательных веществ.

Бaктepии, растущие только при низких концентрациях субстратов, называют олиготрофными, отличая их от копиотрофных бактерий, способных расти только на богатых лабораторных средах. Олиготрофные бактерии трудно культивировать, поэтому об их физиологических и регуляторных способностях мало что известно; влияние на микроорганизмы условий голодания изучается главным образом на лабораторных штаммах таких бактерий, как Escherichia coli, Klebsiella или Paracoccus, т.е. не на тех организмах, для которых такие условия существования обычны в природных средах.

При изучении способов выживания микроорганизмов в природных условиях важно разделять различные типы голодания. Голодание по источнику углерода (обычно он служит одновременно и источником энергии) - это совершенно иная ситуация для клеток, чем голодание по источнику азота, серы или фосфора, препятствующее только росту, но не влияющее на процессы поддержания.

Клеточные стратегии выживания при недостатке энергетического субстрата сводятся к двум основным типам, один из которых - это увеличение поглощения субстрата, даже при его низкой концентрации, и другой - снижение потребностей клеток в энергии. Оба эти варианта адаптации существуют в природных микробных популяциях, и возможно их сочетание.

Эффективность поглощения субстрата может возрастать благодаря увеличению числа систем транспорта (пермеаз и др.) либо индукции новых, более высокоаффинных транспортных систем, обеспечивающих поглощение субстрата при его низкой концентрации, например системы симпорта с использованием протондвижущей силы.

У многих хорошо изученных бактерий известны специфические высокоаффинные системы транспорта таких субстратов, как глицерол, фосфат, сахара и аминокислоты.

Другая стратегия адаптации - это увеличение поверхности клетки, например путем образования стебельков. Почкующиеся и стебельковые бактерий, например родов Stella, Prosthecochloris и Caulobacter, приспособлены к обитанию в средах с низким содержанием субстратов; при культивировании в лабораторных условиях образуемые их клетками стебельки растут в длину по мере уменьшения концентрации субстратов. Хотя эти клеточные выросты участвуют также в размножении клеток и бесспорно еще не доказано, что они «выстланы» транспортными белками, достигаемое таким путем увеличение поверхности клетки, очевидно, дает преимущество в условиях голодания. В то же время при данной стратегии возрастают потери энергии в результате утечки протонов через увеличенную поверхность клетки.

Одним из способов длительного выживания в условиях голодания путем снижения энергетических затрат служит образование спор. Такой переход в покоящуюся стадию обеспечивает независимость от питания, а также защиту от высыхания и нагревания, например у поверхности почвы. Другие предназначенные для выживания устойчивые формы, встречающиеся у отдельных групп микроорганизмов, - это цисты, миксоспоры и акинеты.

Многие грамотрицательные бактерии при неблагоприятных условиях не образуют спор, но вместо этого снижают свою потребность в энергии путем уменьшения размеров клеток. При такой стратегии уменьшается также трата энергии на поддержание мембранного потенциала. Образование подобных карликовых форм («карликовость») довольно широко распространено у бактерий в незагрязненных озерах и морской воде. Средние размеры бактериальных клеток в бедных питательными веществами местообитаниях во много (до 30) раз меньше, чем размеры не голодающих клеток, как показывает изучение морских бактерий при различных концентрациях субстрата.

У голодающих бактерий часто встречается образование слизи. Внеклеточная слизь помогает сохранению протонного градиента, поддержанию протондвижущей силы и мембранного потенциала. Однако более важна роль слизи в сохранении воды при высыхании и участие ее в прикреплении клеток к поверхностям, имеющем, по-видимому, большое значение для обеспечения субстратом при его низкой концентрации.