Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Основные этапы обработки зрительной информации

Материалы по биологии и химии / Тестирование зрительной функции млекопитающих / Основные этапы обработки зрительной информации

Страница 1

Зрительная система посзвоночных животных, несмотря на значительные различия для разных систематических групп, обладает сходным планом строения (рис. 1). Обработка светового сигнала начинается на сетчатке глаза, а заканчивается в высших зрительных центрах головного мозга.

Рис.1 Строение зрительных путей человека

Сетчатка

Первым этапом обработки зрительной информации является сетчатка. Гистологическое строение сетчатки довольно сложное, в ней более 50-ти подтипов основных видов нейронов. Основными типами нервных клеток сетчатки являются:

ü Фоторецепторные клетки: палочки и колбочки отвечают за сумеречное и дневное зрение, соответственно. Именно они поглощают фотоны.

ü Горизонтальные клетки: формируют сложную, контролируемую медиатором, электрически связанную сеть; объединяют группы фоторецепторных клеток. Потенциалы действия не генерируют.

ü Биполярные клетки: передают информацию от фоторецепторов ганглиозным и (или) амакриновым клеткам.

ü Интерплексиформные клетки: проводят информацию из внутреннего синаптического слоя (ВСС) к наружному синаптическому слою (НСС), будучи частью эфферентного пути, благодаря которому мозг модулирует активность сетчатки.

ü Амакриновые клетки: не имеют аксонов, получают сигналы от биполярных клеток и посылают сигнал дендритному дереву ганглиозных клеток. Потенциалы действия обнаруживают редко.

ü Ганглиозные клетки: передают информацию в мозг, генерирую потенциалы действия. Аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв.

Ганглиозные клетки сетчатки генерируют потенциалы действия довольно постоянном ритме даже при отсутствии внешнего раздражения. Воздействие небольших световых пятен на ганглиозные клетки млекопитающих вызывает усиление импульсации покоя, либо снижает ее. Такой участок сетчатки, попадая в который стимул активирует клетку, называют рецептивным полем клетки [2, 3, 4, 7, 8] (рис. 2). Если частота импульсации при раздражении светом возрастает, то такого рода ответ называют «on»-реакцией. Если освещение снижает частоту импульсации, то такой ответ является «off»-реакцией. Рецептивные поля бывают двух типов: 1)небольшой круглый «on»-центр и окружающую его обширную «off»-периферию; 2) небольшой круглый «off»-центр и окружающую его обширную «on»-периферию. Для каждой клетки эффект освещения зависит от того места рецептивного поля, на которое падает свет. Два пятна, падающие на разные пункты «on»-области, вызывают более сильную «on»-реакцию, чем каждое пятно в отдельности, тогда как если одно пятно света падает на «on»-зону, а другое на «off»-зону, то два эффекта стремятся погасить друг друга, что приводит к очень слабой «on»- или «off»-реакции. У клетки с «on»-центром освещение всего центрального участка вызывает максимальную реакцию; пятно света, площадь которого меньше или больше «on»-центра, менее эффективно. Диффузное освещение всей сетчатки не вызывает в ганглиозной клетке даже приблизительно того эффекта, какой вызывает маленькое круглое световое пятно определенной величины, закрывающее точно центр рецептивного поля. Для этих клеток главным является контраст освещения между одним участком сетчатки и окружающими зонами.

Рис. 2. Концентрические рецептивные поля характерны для ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела

На верхней осциллограмме показана сильная импульсация клетки с «on»-центром при освещении центра поля; если свет падает на «off»-зону, то импульсация прекращается, до тех пор пока свет не выключат. Внизу показана реакция клетки с «off»-центром

Ганглиозные клетки с концентрическими рецептивными полями - наиболее представленный класс в сетчатке кошки. Она характеризуется значительной неравномерностью густоты ганглиозных клеток. Наиболее плотно эти клетки расположены в центральной области сетчатки (area centralis). По мере удаления от центра сетчатки к периферии плотность расположения ганглиозных клеток падает. В сетчатки кошки описаны два типа ганглиозных клеток, имеющих концентрические рецептивные поля. Они были обозначены как X- и Y-типы и разделены по такому признаку, как нелинейность или линейность суммации возбуждения и торможения в рецептивном поле. Для X-клеток возможно подобрать такое положение стимула в рецептивном поле, когда освещение одной половины поля и одновременное затемнение другой половины полностью компенсируют друг друга и реакция на стимул отсутствует. Это означает, что возможна линейная суммация возбуждения и торможения в рецептивном поле. У Y-клеток ни при каком положении светлых и темных элементов стимула реакция не исчезает, т.е. суммация возбуждения и торможения нелинейна. Также Ганглиозные клетки сетчатки кошки могут быть разделены на две группы по такому существенному признаку, как характер их реакции на раздражение: клетки одного типа (X-клетки) реагируют тонической реакцией, т.е. увеличивают частоту импульсной активности в течение всего времени действия стимула, а клетки другого типа (Y-клетки) реагируют фазической реакцией - вспышкой импульсной активности только в начале действия стимула. Оба типа включают как on -, так и off-клетки. X-клетки имеют небольшие рецептивные поля (диаметр центра обычно не более 1°) с хорошо очерченной тормозной периферией. Из-за эффективной тормозной периферии рецептивного поля они плохо отвечают на диффузные световые раздражения. Эти клетки имеют относительно тонкие аксоны с небольшими скоростями проведения - 15-20 м/с. Y-клетки имеют значительно большие рецептивные поля (диаметр центра 2-3°) и лучше отвечают на диффузные световые раздражения. Они имеют аксоны большего диаметра с максимальными скоростями проведения - 35-50 м/с. X-клетки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки, а к периферии их количество резко убывает. Y-клетки относительно равномерно распределены по всей сетчатке, так что на периферии они доминируют.