Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Функциональная организация первичной зрительной коры

Материалы по биологии и химии / Тестирование зрительной функции млекопитающих / Функциональная организация первичной зрительной коры

Страница 1

Уже с помощью микроэлектродного метода удалось показать, что в каждом небольшом участке зрительной коры кошки и обезьян, перпендикулярно ее поверхности, сгруппированы нейроны с одинаковыми функциональными свойствами. Они образуют так называемую колонку нейронов. Колончатая функциональная организация коры проявляется в том, что нейроны коры функциональные характеристики, отличающие их от нейронов соседних колонок. В 1962 г. Хьюбел и Визел показали, что в зрительной коре кошки [17] (а позднее и в коре головного мозга обезьяны[18]) нейроны, расположенные в одной корковой колонке, избирательны к одной и той же ориентации стимулов; к другим ориентациям стимулов избирательны нейроны других, соседних колонок. Такая упорядоченность хорошо выявляется при погружении регистрирующего микроэлектрода через всю толщину коры от поверхности до глубоких слоев.

Если направление погружения электрода перпендикулярно к поверхности коры и совпадает с направлением колонки, то все нейроны, активность которых регистрируется по ходу погружения электрода, имеют одинаковую ориентационную избирательность. Если электрод погружать в кору наклонно, то по мере погружения несколько раз происходит смена ориентации рецептивных полей, когда электрод переходит из одной колонки в другую. В 1986 году Amiram Grinvald с группой ученых методом оптического картирования по внутреннему сигналу уточнили особенности колончатой организацию первичной зрительной коры кошки [21]. Так ими было показано, что ориентационные колонки, кодирующие все возможные ориентации зрительного стимула, образуют локальную корковую структуру подобную детской вертушке («pinweel»). По всей видимости, эта структура соответствует функциональному модулю - гиперколонке. Этот термин ввели в обиход еще Хьюбель и Визел, и он обозначает функциональную единицу коры, которая в определенной точке зрительного пространства оказывается задействована в анализе информации об ориентации границ объектов. Интересно, что в центре гиперколонки не обнаруживается сигнала, коррелирующего с ориентацией зрительного стимула.

Нейроны в вышеописанных колонках имеют свою специфичность и называются нейрон - детекторами.

Нейрон - детектор - высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Это прежде всего ориентационно- и дирекционально-селективные клетки. Первые генерируют максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота одиночной световой (или темновой) полоски или решетки из чередующихся полос в пределах своего рецептивного поля, т. е. определенной пространственной области фоторецепторов сетчатки. При других ориентациях эти клетки отвечают на стимул плохо или не отвечают совсем. По кривой зависимости ответа от ориентации стимула оценивают остроту настройки и предпочитаемую нейроном ориентацию. Дирекционально-селективные нейроны избирательно реагируют на движение стимула через их рецептивное поле по одному из возможных направлений. В большой части случаев нейроны зрительной коры обладают одновременно и ориентационной, и дирекциональной селективностью.

Исследования классическими методами предполагали наличие в поле 17 большего числа нейронов, детектирующих вертикаль и горизонталь по сравнению с детекторами диагональных ориентаций. Оптическое картирование не выявило достоверных различий в площади активированных ориентационных колонок при действии решеток вертикальной и горизонтальной ориентации по сравнению с диагонально ориентированными решетками [13].

Такого рода сложная функциональная организация обнаруживается у животных с доминирующим зрительным анализатором. В зрительной коре крыс, у которых преобладает обоняния, также имеются нейроны чувствительные ориентации зрительного стимула, однако функциональная организация первичной зрительной коры отличается по структуре от коры хищников и приматов. Чувствительные к ориентации стимула нейроны у крыс не собраны в колонки, а перемешаны. Поэтому четкой модульной организации обнаружить не удается [20]. Тем не менее, при стимуляции более простыми стимулами - движущимися полосками или локально вспыхивающими световыми точками - возможно выявить четкую ретинотопическую организацию [15]. Под ретинотопической понимается такая организация зрительной области, при которой помещенный в определенное место пространства зрительный стимул активирует строго локализованный участок коры.