Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Полиморфизм Cepaea nemoralis

Материалы по биологии и химии / Пространственная дифференциация и направление микроэволюционных процессов в формирующихся периферийных популяциях Cepaea nemoralis / Полиморфизм Cepaea nemoralis

Страница 1

Брюхоногие моллюски типичные полиморфные виды. Определением понятия «полиморфизм», выяснением роли и механизмов, регулирующих его, а также классификацией занимались Lewontin, Оно, Майр, Грант, Салерно [11], [12], [13], [14], [15]. Разные авторы вкладывают в понятие «полиморфизм» несколько разное содержание. Наиболее часто определение полиморфизма дается по Форду, согласно которому, полиморфизм - «это одновременное существование в одной и той же местности двух или нескольких дискретных форм одного и того же вида в таких отношениях, что самая редкая из них не может быть сохранена только под давлением мутационного процесса в донном локусе, а является следствием гетерозиготности по уже имеющимся аллелям» [16]. Данное определение позволяет считать полиморфизм внутрипопуляционным наследственным явлением, то есть считать полиморфизм генетическим. Генетический полиморфизм, как считает А.В. Яблоков, представляет особый класс изменений, а именно существование двух или более и фенотипически, и генотипически различающихся форм в состоянии равновесия на протяжении ряда поколений в популяции [7].

Классическое количественное изучение сбалансированного полиморфизма провели А. Кэйн, Ж. Керри и Ф.М. Шеппард на улитке Cepaea nemoralis [17]. У этих улиток раковина бывает желтая (если внутри находится живая улитка, раковина выглядит зеленой), различных оттенков коричневого (в том числе светло-палевая), розовая, оранжевая или красная. Устье раковины может быть темно- коричневым, розовым или белым, а на самой раковине может быть до пяти темных полос, идущих по ее контурам. Как цвет раковины, так и характер ее полос детерминированы генетически. Окраска определяется множественными аллелями, причем коричневая окраска доминирует над розовой, а обе они доминируют над желтой. Полосатость - рецессивный признак.

Улиток поедают дрозды, которые переносят их на ближайший камень и, используя его в качестве «наковальни», разбивают на нем раковину, чтобы добраться до улитки. Изучая соотношение раковин разных типов вокруг «наковален» и в самих местообитаниях улиток, А. Кэйн, Ж. Керри и Ф. М. Шеппард показали, что в популяции действуют селективные факторы. В тех местах, где фон был довольно однородным, например, на траве и на лесной подстилке, селективным преимуществом обладали желтые и коричневые раковины без полос, так как вблизи наковален таких раковин было меньше. Более темные полосатые раковины имели селективное преимущество там, где фон был пестрым, как, например, на пастбищах с грубыми травами и в живых изгородях. На любых участках дрозды больше всего истребляют те формы, которые хорошо заметны. Обширная популяция полиморфных улиток может занимать несколько участков, различающихся по фону. Кроме того, характер и окраска фона могут изменяться со сменой времени года. Хотя выедание хорошо заметных форм происходит непрерывно, ни одна форма не обладает абсолютным селективным преимуществом; поэтому доля каждой формы в популяции из года в год остается довольно постоянной [17].

А. Кэйном и Ж. Керри было также обнаружено, что желтые формы (у которых сама улитка имеет зеленоватый оттенок) меньше поедаются на зеленом фоне, а на коричневом фоне имеют преимущество розовые и коричневые особи. Наблюдения показали, что ранней весной, когда земля в лесу коричневая, дрозды поедают больше желтых форм (43 %), чем поздней весной, когда земля зеленого цвета (14 %). Это свидетельствует о существовании естественного отбора, где одним из факторов отбора были дрозды. Более того, существование отбора хорошо объясняет высокую частоту желто - полосатых раковин в кустарнике и большую приспособленность в лесу коричневых и розовых форм без полос [18].

Если бы отбор был обусловлен исключительно хищниками, то не было бы в кустарнике никаких других раковин, кроме желтых и полосатых, а в других местах коричневых и розовых без полос. Однако в действительности это не так. Очевидно, что и другие факторы среды участвуют в поддержании полиморфизма. Наиболее вероятное объяснение заключается в том, что гетерозиготы имеют преимущества перед гомозиготами благодаря влиянию генов на плодовитость и жизнеспособность. Такой отбор, если он достаточно эффективен, чтобы поддержать полиморфизм, в состоянии изменить частоту генотипов в той же степени, в какой это происходит под влиянием хищников. М. Шнеттер действительно обнаружил различия в жизнеспособности и поведении между разными формами, но пока не удалось показать, что гетерозиготы имеют преимущество именно по данным генам.