Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Фазы сна и их циклическая организация

Материалы по биологии и химии / Сон и бодрствование у человека и животных / Фазы сна и их циклическая организация

Страница 1

Весьма важным достижением в области нейрофизиологии сна является открытие Aserinsky, Kleitman [1953] фазы быстрого сна. Этим открытием была показана неоднородность сна, в котором в настоящее время различают два состояния - фазу медленного (МС) и фазу быстрого сна (БС).

Фаза медленного сна (синонимы: медленноволновой сон, синхронизированный, ортодоксальный) у животных и человека характеризуется замедленной ритмикой, в частности, появлением в ЭЭГ сонных веретен (сигма-ритм, веретенообразные комплексы колебаний частотой 12-16 периодов в 1 сек.) и высокоамплитудной дельта-активностью [Davis et al., 1938; Шпильберг, 1955].

У человека в фазе медленного сна выделяют ряд стадий, характеризующихся определенной электроэнцефалографической картиной и глубиной сна [Loomiset., 1937; Davis et al., 1938; Reehtschabben, Kales, 1968]. Стадия "дремоты" (I стадия, стадии А и В) характеризуется исчезновением альфа-ритма и уплощением на ЭЭГ с появлением низкоамплитудных медленных и быстрых колебаний потенциала.

Вторая стадия (II стадия, С) характеризуется появлением "сонных веретен" и К-комплексов (двух- или трехфазные медленные волны длительностью 0,5 с, возникающие непосредственно перед сонными веретенами).

Стадии III и IV составляют дельта-сон, или глубокий сон, характеризующийся наличием высокоамплитудных дельта-волн, причем в третьей стадии наряду с дельта-волнами присутствуют сонные веретена. В IV стадии преобладающими являются высокоамплитудные дельта-волны, которые по международной классификации [Rechtschaffen, Kales, 1968] занимают в этой стадии более 50% эпохи регистрации. В III стадии, согласно этой стандартизации, дельта-волны высокой амплитуды должны составлять от 20 до 50%. У животных в медленном сне обычно выделяют легкую, или поверхностную, стадию и глубокую, или собственно медленно-волновой сон.

Электрическая активность диэнцефально-стволовых структур обычно соответствует корковой активности, лишь иногда во время медленного сна в специфических ядрах зрительного бугра и подушки наблюдается десинхронизация [Hess et al, 1953; Jouvet, 1962]. В гиппокампе во время медленного сна регистрируется высоковольтная тета-активность [Cadilhac et al., 1961; Jouvet, 1962] и дельта-волны [Ониани и др., 1970].

Механизмы, ответственные за регуляцию и поддержание различных проявлений медленного сна, во многом еще не ясны, имеют сложную организацию и функционируют в тесном контакте. Поскольку начало сна всегда, исключая нарколепсию, идет с развертывания стадий медленного сна, целесообразным является описание представлений о механизмах их включения. Как уже упоминалось, с открытием роли ретикулярной формации в обеспечении состояния бодрствования [Moruzzi, Mayoun 1949, Possi, Zancetti, 1960] наступление медленного сна рассматривается как следствие временной блокады активирующей ретикулярной системы и включения синхронизирующих таламо-кортикальных механизмов, описанных еще в 1929 г. Гессом. Регистрация сонных веретен одновременно в таламусе и коре, впервые осуществленная Dempsey, Morrison [1942], послужила поводом для размышлений о месте первичной их генерации. Авторы предположили первичную их генерацию в таламусе с дальнейшим распространением в кору больших полушарий.

Согласно представлениям ряда исследователей генерация сонных веретен осуществляется неспецифической таламо-кортикальной проекционной системой, пусковую роль в которой выполняют таламические ядра [Morrison, Dempsey, 1942; С. П. Нарикашвили, 1969]. Вместе с тем экспериментальные исследования указывают на важную роль коры, поскольку после полной экстирпации последней наблюдается исчезновение веретен в таламусе [Jouvet, Michel, 1958]. Дальнейшими исследованиями показано, что для генерации сонных веретен достаточна сохранность лишь небольшого участка коры, в частности орбитальной коры [Velasco, Landsley, 1965]. При рассмотрении роли специфических и неспецифических ядерных образований таламуса в генерации веретен предпочтение отдается неспецифическим ядрам [Knott, Ingram, 1951].

Как уже указывалось, сомногенные, синхронизирующие механизмы не ограничиваются таламо-кортикальной системой. Реакции синхронизации на ЭЭГ наблюдаются при низкочастотном раздражении многих структур мозга, тогда как при высокочастотной стимуляции тех же (синхронизирующих) структур наступает десинхронизирующий эффект. Все это может свидетельствовать о широкой представленности структур, ответственных за регуляцию цикла бодрствование - сон, и лишь о преимущественной концентрации в той или иной области.

Фаза быстрого сна (синонимы: парадоксальный сон, ромб энцефалический, активированный, Rein - сон, сон со сновидениями и др.) характеризуется следующими основными электрофизиологическими признаками: 1) реакцией десинхронизации на ЭЭГ; 2) быстрыми движениями глаз (БДГ), регистрируемыми на электроокулограмме; 3) падением тонуса субментальных и шейных мышц, регистрируемых на ЭМГ у человека (у животных шейных мышц) [Aserinsky, Kleitman, 1953; Dement, Kleitman, 1957]. Динамика изменения электроактивности соматической мускулатуры других областей не претерпевает столь значительных изменений в быстром сне, сравнительно с фазой медленного сна [Jacobson et al., 1964].